تغییرات ناشی از مصنوعی الگوهای رنگ بال پروانه: تعامل سیگنال پویا در توسعه چشم

تشکیل چشم در بالهای پروانه ای با مدل شیب غلظت توضیح داده شده است. با این حال ، این مدل اخیراً مورد سؤال قرار گرفته است و تعامل پویا بین سیگنال القا کننده سیاه و سیگنال مهاری آن ارائه شده است. در اینجا ، اعتبار این مدلها با استفاده از یک پروانه پوره جونونا آلمانا مورد بررسی قرار گرفت. آسیب اولیه کانونی به چشم های اصلی اغلب آنها را کوچکتر می کند ، در حالی که آسیب دیر هنگام حلقه بیرونی را بزرگتر و حلقه داخلی در یک چشم واحد کوچکتر می کند. آسیب غیر کانونی در حلقه بیرونی نه تنها کل ساختار چشم را به سمت محل آسیب دیده جذب کرد بلکه اندازه کلی چشم را نیز کاهش داد. با کمال تعجب ، کاهش چشم اصلی با بزرگ شدن چشم های مینیاتوری مرتبط همراه بود. این نتایج محدودیت های مدل شیب معمولی را نشان می دهد و از ماهیت تعاملی پویا سیگنال های مورفوژن برای تعیین الگوی رنگ در بالهای پروانه پشتیبانی می کند.

معرفی

الگوهای رنگ بال پروانه بسیار پیچیده است ، اما اعتقاد بر این است که این الگوهای توسط قوانین ساده تولید می شوند که سرنوشت سلولهای مقیاس نابالغ را که در یک صفحه دو بعدی ثابت شده است ، تعیین می کند. حلقه های متمرکز از چند رنگ به نام Eyespot عناصر ساده و آشکار است و تا حدودی به همین دلیل ، خصوصیات چشم ها با آسیب جسمی و پیوند به شدت انجام شده است ، عمدتا با تمرکز بر روی چشم های پیشرو پروانه های Nymphalid ، Junonia Coenia 1،2،3و Bicyclus anynana 4،5،6. چشم های پیشرو هر دو J. Coenia و B. Anynana دارای الگوی رنگ مشابه هستند: یک حلقه سفید ، سیاه ، زرد و سپس سیاه از مناطق مرکزی تا محیطی. سایر گونه های Nymphalid ، Junonia Orithya و Ypthima Argus ، در یک مطالعه مشابه 7 مورد بررسی قرار گرفته است.

نتایج تجربی به دست آمده در این مطالعات به عنوان شواهدی برای مدل گرادیان غلظت برای اطلاعات موقعیتی تعبیر می شود ، که در ابتدا به عنوان یک مکانیسم کلی شکل گیری الگوی 8 پیشنهاد شده است. دلیل اصلی این تفسیر ، وابستگی تمرکز شکل گیری چشم در پیشانی های پشتی است که با آسیب کانونی اولیه که منجر به چشم های کوچکتر 1،2،3،4،5،6 شد ، آشکار شد. پس از این خط بحث ، نشان داده شده است که مورفوژنهای قلمداد ، بال و TGF-β در چشم های 9 بیان شده اند. اعتقاد بر این است که این مورفوژنهای قلمداد از کانونهای چشمگیر چشمگیر ترشح می شوند و رنگهای حلقه چشم را 10،11،12،13،14 تعیین می کنند ، اگرچه شواهد عملکردی برای این مورفوژنهای نامزد وجود ندارد.

در مقابل ، بر اساس تنوع الگوی رنگ واقعی بالهای پروانه ای پوره با استفاده از منطق القایی ، مدل القایی 15،16 پیشنهاد شده است که در آن سیگنال های مانند موج و سیاه به طور پی در پی منتشر می شوند. این سیگنالها خودآزمایی و خودآزمایی هستند و همچنین سیگنال های مهاری آنها را برای حلقه های نور القا می کنند. این مدل ، که عمدتاً توسط معادلات واکنش نشان داده شده 16 توصیف شده است ، می تواند نه تنها الگوهای متنوع رنگ پوره را توضیح دهد بلکه نتایج تجربی را نیز توضیح می دهد که مدل شیب نمی تواند 15،16 را توضیح دهد. با این حال ، شواهد تجربی برای این مدل فاقد آن بوده است.

در مطالعه حاضر ، من روی چشم های پیشرونده طاووس پروانه پروانه جونونیا آلمانا ، یکی از پروانه های پوره که در جنوب شرقی آسیا یافت می شود ، تمرکز کردم که در مطالعات قبلی 17 مورد استفاده قرار گرفته است. چشم های این گونه چندین ویژگی قابل توجه دارند. اول ، چشم اصلی دارای دو حلقه سیاه بزرگ است که توسط یک حلقه باریک زرد (یا نارنجی) از هم جدا شده اند. به نظر می رسد که حلقه زرد در طول شکل گیری چشم "به صورت ریز" تنظیم شده است. دوم ، چشم اصلی در برابر پس زمینه نارنجی ساده نشان داده شده است که رنگ آن شبیه حلقه زرد است. این چشم برای توصیف ایده آل است زیرا هیچ عنصر الگوی دیگری در اطراف آن وجود ندارد و پس زمینه به آرامی رنگ است. سوم ، چشم اصلی با چشم های مینیاتوری در موقعیت های قدامی یا خلفی همراه است ، بنابراین بررسی تعامل بین چشم ها را تسهیل می کند. چهارم ، چشم اصلی نسبتاً بزرگ است و در بزرگسالان بیش از 5 میلی متر قطر دارد که این امر تجزیه و تحلیل های مورفولوژیکی خوب را تسهیل می کند. این ویژگی های منحصر به فرد باعث شد که من به طور منظم چشم های پیشرو این گونه را بررسی کنم. در اینجا ، من شواهد تجربی برای فعل و انفعالات پویا بین سیگنال های مورفوژنیک برای تعیین الگوی رنگ در بالهای پروانه ارائه می دهم.

نتایج

تنوع ساختاری چشم های مینیاتوری

گهگاه مینیاتوری گهگاه در حالت قدامی یا خلفی چشم اصلی قرار می گرفت (شکل 1). در بین 325 نفر مورد بررسی ، 25 نفر (7 /7 ٪) دارای چشم مینیاتوری بودند. این چشم های مینیاتوری دارای اندازه ها و ساختارهای مختلفی بودند که به نظر می رسد نه تنها سطح فعالیت های مختلف مراکز سازماندهی بلکه پویایی سیگنالینگ چشم در طی فرآیند تعیین سرنوشت را منعکس می کند.

برخی از چشم های مینیاتوری دایره های نارنجی ساده تعبیه شده در حلقه بیرونی سیاه چشم اصلی بودند (شکل 1A ، I). برخی دیگر یک حلقه هسته داخلی سیاه با مقیاس های آبی در آن داشتند و از این رو با وجود اندازه کوچک آن از نظر ساختاری بسیار شبیه به چشم اصلی بودند (شکل 1 B-H). با این حال دیگران یک حلقه هسته داخلی تاری در مرکز داشتند (شکل 1 J-L). می توان این چشم های مختلف مینیاتوری را از ساده تا پیچیده و کوچک تا بزرگ تراز کرد (شکل 1 A-D ، E-H ، I-L). این ساختارهای تراز شده احتمالاً یا توالی زمان رشد یا سطح فعالیت های مختلف مراکز سازماندهی را نشان می دهند.

حلقه های بیرونی سیاه مینیاتور و چشم های اصلی اغلب با هم ذوب می شوند (شکل 1). حلقه بیرونی باریک چشم مینیاتوری احتمالاً توسط حلقه سیاه وسیع تری که توسط چشم اصلی ارائه شده است محاصره شده است. با این وجود ، حلقه زرد باریک از چشم مینیاتوری پاک نشد. علاوه بر این ، حلقه های زرد از چشم های مینیاتوری ، هنگامی که به اندازه کافی بزرگ شده ، به نظر می رسد که با قسمت های اصلی چشم ها فیوز می شود (شکل 1C ، D ، H ، L).

آسیب کانونی: کاهش و قطع

آسیب کانونی اولیه که در مدت 18 ساعت پس از توله سگ انجام شد ، در اکثر افراد چشم های کوچکتر تولید کرد (شکل 2 A-D ، 3A). در شدیدترین موارد ، حلقه های سیاه کوچک و باریک مشاهده شد که دارای یک حلقه زرد (یا نارنجی) نسبتاً گسترده در بین (شکل 2A) است. در موارد کمتر شدید ، یک چشم کوچک و نسبتاً شبیه سازی تولید شد (شکل 2 B-D).

آسیب کانونی دیر هنگام که 1 روز پس از ضرب و شتم انجام شد ، تغییرات جذاب ایجاد کرد (شکل 2E-H ، 3A). تمایل وجود دارد که حلقه هسته داخلی و حلقه زرد در اندازه کاهش یابد ، در حالی که حلقه بیرونی سیاه بزرگ شده است (شکل 2 E-G). در این چشم ها ، چگالی مقیاس سیاه در حلقه بیرونی بزرگ شده به نظر می رسد کاهش می یابد ، اما حلقه هسته داخلی به همان اندازه تاریک بود که از چشم بی نظیر استفاده می شود. یک مورد مشابه اما شدیدتر در شکل 2H نشان داده شده است ، که در آن حلقه سیاه بیرونی به طور پراکنده تر از بین می رود که گویی تعامل اتصال دهنده از بین رفته است.

آسیب نیمه کانونی: ناحیه نارنجی خارج رحمی در داخل چشم های اصلی

آسیب در حلقه هسته داخلی (به نام آسیب نیمه کانونی) نتایج مشابهی با آسیب کانونی ایجاد کرد. یعنی کاهش اندازه کلی (شکل 3B ، 4A ، B). علاوه بر این ، آن را منحصر به فرد یک منطقه نارنجی خارج رحمی ، گاهی اوقات با یک منطقه "کانونی" سفید در داخل. ناحیه سفید کانونی طبیعی از چشم اصلی و مقیاس های آبی اطراف آن در نزدیکی محل آسیب دیده تا حدی پاک شد ، اگرچه منطقه نارنجی ناشی از آن به طور کامل منطقه کانونی سفید و مقیاس آبی اطراف آن را به طور کامل لمس نکرد. این پاک کردن را می توان با فرض اینکه حلقه سیاه خارج رحمی در اطراف ناحیه نارنجی القا شده القا شود ، توضیح داده شده است ، که همچنین با گسترش پروگزیمال ناحیه سیاه نیز پیشنهاد شده است (شکل 4A ، B).

آسیب غیر کانونی و پس زمینه: جذب چشم های اصلی

آسیب غیر کانونی در حلقه سیاه بیرونی باعث ایجاد ناحیه نارنجی و حلقه سیاه در اطراف آن در کلیه افراد تحت درمان در طی 6 ساعت پس از فشار می شود (N = 19 ؛ شکل 4C ، D) ، مانند آسیب نیمه کانونی. این آسیب با تحریف کل چشم اصلی به سمت محل آسیب دیده ، شکل کلی چشم اصلی را تغییر شکل داد. هنگامی که در 6 تا 12 ساعت پس از فشار خون درمان شد ، منطقه نارنجی به طور مشابه در 6 نفر از 9 نفر القا شد ، اما همه افراد تحریف چشم را به سمت سایت آسیب دیده نشان دادند.

خسارت وارد شده در نزدیکی چشم (اما هنوز هم در منطقه پس زمینه) یک حلقه سیاه در اطراف ناحیه نارنجی آسیب دیده ایجاد کرد ، که با حلقه بیرونی سیاه چشم با یا بدون هسته داخلی ذوب می شود (شکل 4E ، F). این چشم های خارج رحمی مناطق نارنجی نسبتاً بزرگی داشتند که یادآور چشم های مینیاتوری طبیعی بود.

هنگامی که سایت آسیب دیده به دور از چشم اصلی واقع شده بود ، در 4 از 21 فرد ، یک چشمه خارج رحمی را ایجاد کرد (شکل 4G) ، اگرچه 14 نفر هیچ تغییر رنگ آمیزی نشان ندادند. در 5 مورد که هیچ الگوی رنگ در اطراف محل آسیب دیده را القا نمی کند ، چشم اصلی هنوز به سمت محل آسیب دیده تحریف شده و بزرگ شده است (شکل 4H). با وجود این واقعیت که محل آسیب دیده نسبتاً از چشم اصلی فاصله دارد ، چشم در امتداد محور پروگزیمال-دور و در امتداد محور قدامی-خلفی بزرگ شد. در این 5 فرد ، نسبت اندازه های چشم بین طرفهای تحت درمان و غیر تحت درمان با 0. 035 ± 1. 055 (میانگین ± SD) در امتداد محور پروگزیمال-دیستال و 0. 049 ± 1. 062 (میانگین ± SD) در امتداد محور قدامی-خلفی بود. در افراد غیر تحت درمان ، نسبت راست به چپ 0. 015 ± 1. 005 (میانگین ± SD) در امتداد محور پروگزیمال-دیستال و 0. 015 ± 1. 003 (میانگین ± SD) در امتداد محور قدامی-خلفی (9 نفر) بود. اختلافات در سطح P = 0. 019 در امتداد محور پروگزیمال-دیستال و P = 0. 012 در امتداد محور قدامی-خلفی به دست آمد.

ظهور یا بزرگ شدن چشم های مینیاتوری

هنگامی که چشم اصلی با آسیب کانونی یا غیر کانونی که در یک ناحیه چشم انجام شده است ، همانطور که در بالا مورد بحث قرار گرفت ، در اندازه کاهش یافت ، چشم مینیاتوری مرتبط بزرگ شده یا تازه ظاهر شد (15 نفر) ، که مستقل از موقعیت آسیب دیده بود (شکل. 5 a-f).

بحث

در اینجا ، من تغییرات الگوی آسیب ناشی از آسیب از چشم های پیشرو پشتی یک پروانه پوره جونونا آلمانا را بررسی کردم. نتایج به دست آمده در مطالعه حاضر نه تنها آزمایش های جراحی قبلی انجام شده در گونه های دیگر را تأیید کرد بلکه یافته های غیر منتظره جدیدی را نیز اضافه کرد که توسط مدل شیب معمولی برای اطلاعات موقعیتی پیش بینی نشده است. دلایل این یافته های جدید احتمالاً تا حد زیادی مبتنی بر استفاده از J. Almana است ، زیرا رنگ آمیزی و الگوهای ساده آن منجر به وضوح بالاتر در تشخیص تغییرات چشم و کمک به استنباط دینامیک سیگنال می شود که می تواند زمینه ساز مکانیسم اساسی برای رنگ های رنگ باشد. عزم

در نگاه اول ، نتیجه آسیب کانونی که در این مطالعه به دست آمده است ، یعنی به نظر می رسد کاهش اندازه چشم آسیب دیده از مدل شیب غلظت پشتیبانی می کند ، که در آن سیگنال به یک فعالیت کانونی مداوم از مرکز سازماندهی کانونی بستگی داردبشردر مقابل ، اگر سیگنال مانند موج باشد ، پس از انتشار سیگنال ، مستقل از منطقه کانونی است ، زیرا سیگنال به صورت خودمختار پخش می شود. در این حالت ، آسیب کانونی باعث کاهش اندازه چشم ها نمی شود.

با این حال ، حتی اگر آسیب کانونی باعث کاهش اندازه شود ، اگر چند سیگنال مستقل منتشر شده یک حالت تعادل را ایجاد کنند که به یکدیگر وابسته باشند ، می تواند مانند موج مانند موج باشد ، همانطور که در ابتدای تجزیه و تحلیل الگوی رنگ فرض می شود که منجر به این امر می شود. القاء مدل 15. از طرف دیگر (اما نه به طور انحصاری) ، اگر دوره انتشار سیگنال نسبتاً دیر شروع شود یا اگر سیگنال به طور مداوم برای یک دوره نسبتاً طولانی آزاد شود ، آسیب کانونی می تواند قبل از انتشار کامل موج ، تعداد سلولهای عملکردی را در منطقه کانونی کاهش دهد. مانند سیگنال های 16 ، در نتیجه کاهش اندازه پس از آسیب کانونی. این توضیحات برای حل منطقی پارادوکس 16 و PFE (عنصر پارافوکال) پارادوکس 15،16،17،18،19 استفاده شده است.

بر اساس تنوع ساختاری چشم های مینیاتوری طبیعی ، من یک دنباله زمانی احتمالی از دینامیک سیگنالینگ را به شرح زیر پیشنهاد می کنم. سیگنال القا کننده سیاه از داخل سرچشمه می گیرد و با بزرگتر شدن کل چشم ، به بیرون گسترش می یابد. سیگنال برای حلقه بیرونی ابتدا منتشر می شود و سپس سیگنال حلقه هسته داخلی منتشر می شود. شکاف بین این سیگنال ها به عنوان یک حلقه زرد بیان می شود. حلقه زرد در ابتدا نسبتاً گسترده است و با بزرگتر شدن کل چشم ، باریک تر می شود. این ناحیه زرد بعداً به خودی خود تقویت می شود و به عنوان یک منطقه مهاری در برابر حلقه های سیاه خدمت می کند. این دینامیک سیگنال با مدل القایی که اساساً توسط معادلات واکنش-هجوم 15،16 توصیف می شود ، سازگار است.

چشم کوچک مینیاتوری که به دلیل کاهش چشم اصلی بزرگ شده است را می توان با چشم مینیاتور طبیعی در بال غیر تحت درمان با یک فرد یکسان مقایسه کرد. مراکز سازماندهی برای این دو چشم مینیاتوری شدت سیگنال یکسانی دارند ، اما در صورت آسیب دیدگی یک تمرکز ، در معرض سیگنال های مختلف اطراف از چشم های اصلی قرار گرفتند. تفاوت های ساختاری بین چشم های مینیاتوری راست و چپ که در شکل 5 مشاهده می شود با نتایج حاصل از تجزیه و تحلیل الگوی رنگ از چشم های مینیاتوری طبیعی که در شکل 1 نشان داده شده است ، سازگار است.

به نظر می رسد که دو حلقه سیاه (به عنوان مثال ، حلقه بیرونی و حلقه هسته داخلی) در یک چشم مستقل بودند و می توانند با آسیب جسمی بدون توجه باشند. در زمان آسیب دیرهنگام ، سیگنال برای حلقه بیرونی ممکن است مستقل از فعالیت کانونی باشد ، اما سیگنال حلقه داخلی هنوز به آن وابسته است. گسترش حلقه بیرونی توسط آسیب دیررس احتمالاً توسط یک سیگنال موج مانند آسیب ناشی از آسیب ایجاد می شود که با تغییر فعالیت مرکز سازماندهی متفاوت است. این ، یک موج اضافی مصنوعی به سیگنال موجود و در حال گسترش برای حلقه سیاه بیرونی اضافه می شود.

این احتمال وجود دارد که فعل و انفعالات هموفیلی و هتروفوبیک ممکن است در طی فرآیند تعیین الگوی رنگ کار کنند. این مفهوم ابتدا با تعامل بین چشم های اصلی و مینیاتوری پیشنهاد شد. حلقه های سیاه این دو چشم تمایل به فیوز با هم داشتند و به همین ترتیب ، حلقه های زرد دو چشم به سمت هم فیوز می شوند. به نظر می رسید حلقه های رنگی مشابه یکدیگر را به خود جلب می کنند. ناحیه نارنجی خارج رحمی نیز با حلقه زرد ذوب می شود. علاوه بر این ، عرض باریک حلقه زرد بین دو حلقه سیاه در یک چشم احتمالاً توسط دافع بین دو حلقه از رنگ های مختلف حفظ می شود.

مدل شیب معمولی بیان می کند که غلظت مورفوژن ناحیه زرد (یا نارنجی) پایین تر از حلقه هسته داخلی است و بنابراین ، ناحیه نارنجی ناشی از آن در حلقه هسته داخلی چشم اصلی همانطور که در مطالعه حاضر نشان داده شده است ، فرض شده استغلظت کمتری از مورفوژن نسبت به محیط اطراف آن. اگر مدل معمولی صحیح باشد ، قرار است ناحیه نارنجی در داخل حلقه هسته کاملاً رونویسی و پاک شود ، اگرچه هنوز هم می توان استدلال کرد که سیگنال های ناشی از آسیب ، سرنوشت سلولهای مقیاس اطراف محل آسیب دیده را قبل از رسیدن به آن تعیین می کندسیگنال اصلی چشم.

نتیجه دیگری که برای توضیح آن به یک مدل غیر متعارف نیاز دارد ، پس از آسیب نیمه کانونی بدست می آید. آسیب نیمه کانونی گاهی اوقات اندازه چشم اصلی را کاهش می دهد. این ممکن است تا حدودی به این دلیل باشد که نتایج آسیب همچنین به دلیل نزدیکی محل آسیب دیده به منطقه کانونی ، برخی از سلولهای سازماندهی را باطل کرده است. با این حال ، آسیب در حلقه بیرونی که از منطقه کانونی دورتر بود ، هنوز هم قادر به کاهش اندازه بود. در بیشتر موارد ، الگوهای رنگی اصلاح شده در سطوح هندوینگ تأیید کرد که یک عمل دقیق در یک موقعیت واحد انجام شده است. من پیشنهاد می کنم که کاهش کلی چشم اصلی با آسیب غیر کانونی عمدتاً به این دلیل است که یک سیگنال ناشی از مصنوعی ، گسترش سیگنال اصلی چشم را از طریق فعل و انفعالات هموفیلی و هتروفوبیک بین سیگنال های خارج رحمی و طبیعی چشمگیر سرکوب می کند.

برای تفسیر بزرگ شدن چشم مینیاتوری در پاسخ به کاهش اندازه چشم اصلی ، لازم است مدل معمولی را رد کنیم ، که سیگنال های نسبتاً استاتیک را فرض می کند و تعامل پویا بین سیگنال های چشم را پیشنهاد می کند. در یک بال غیر تحت درمان ، سیگنال اصلی چشم ممکن است در سیگنال چشم مینیاتوری تداخل داشته باشد ، و باعث می شود تا چشم کوچکتر از اندازه بالقوه آن کوچکتر شود. این ایده با این واقعیت تا حدودی گیج کننده است که محفظه های بال واقع در قدامی و خلفی در بندر اصلی چشمان بزرگ و بزرگ کوتیکول های شفیره 7 قرار دارند. هنگامی که سیگنال اصلی چشم به دلیل آسیب کاهش یا به تأخیر افتاد ، این تداخل به خوبی کار نکرد و در نتیجه ، چشم کوچک مینیاتوری بزرگ شد. این نتیجه همراه با سایر نتایج مورد بحث قبلاً نشان داد که فعل و انفعالات پویا بین سیگنال های Eyespot الگوهای رنگ نهایی را تعیین می کند.

فعل و انفعالات پویا بین چشم های اصلی و مینیاتوری ممکن است ، اگر یکسان نباشد ، با تعامل بین چشم اصلی و سایت آسیب دیده مشابه باشد. ظهور خارج رحمی یک سیگنال ناشی از آسیب می تواند به سادگی مانع از بزرگ شدن چشم اصلی به عنوان یک کل شود ، که به نوبه خود باعث می شود تا چشم مینیاتوری بزرگتر شود.

چنین فعل و انفعالات بین چشم پویا ممکن است در فردی دیده شود که در آن آسیب قدامی درست در کنار چشم مینیاتوری قدامی ، چشم اصلی را کاهش نمی دهد ، اما هنوز هم چشم مینیاتوری را بزرگ می کند (شکل 5F). این آسیب احتمالاً ورود سیگنال اصلی چشم به موقعیت چشم مینیاتوری را به تأخیر انداخت. در نتیجه ، چشم مینیاتوری قدامی بزرگ شد زیرا زمان کافی برای بزرگ شدن قبل از ورود سیگنال از چشم اصلی داشت. این آسیب در بزرگ شدن چشم های مینیاتوری تداخل ندارد ، نشان می دهد که سیگنال های مینیاتوری چشم پس از فروکش کردن سیگنال ناشی از آسیب آزاد می شوند. بنابراین ، در یک بال طبیعی ، سیگنال اصلی چشم اول تنظیم می شود و سپس سیگنال چشم مینیاتوری بعداً تنظیم می شود.

چهار مورد از اثرات دوربرد ممکن از آسیب مشاهده شد: (1) جذب یا همجوشی حلقه هایی که دارای یک رنگ یکسان بین چشم های اصلی و مینیاتوری هستند ، (2) بزرگ شدن حلقه بیرونی ناشی از آسیب کانونی دیررس ، (3) بزرگ شدن و کاهش کل چشم های ناشی از آسیب نیمه کانونی و غیر کانونی و (4) بزرگ شدن چشم اصلی ناشی از آسیب پس زمینه. در دو مورد اخیر ، سایت آسیب دیده به نظر می رسد که چشم های اصلی را به خود جلب می کند. بسته به مکان محل آسیب دیده ، سیگنال Experated Eyespot یا گسترش آن یا کشیدگی های بیشتر را متوقف می کند. در مورد آسیب پس زمینه ، به نظر نمی رسد که هیچ تماس فیزیکی مستقیم بین سایت آسیب دیده و چشم مورد نیاز باشد ، اگرچه ممکن است تعاملات غیب بین سیگنال ها وجود داشته باشد. نکته مهم ، چشمان نه تنها به سمت محل آسیب دیده دراز می شد بلکه در هر دو محور قدامی-خلفی و مجاورت-دور از هم بزرگ شد. به نظر می رسد تعامل بین سایت آسیب دیده و نزدیکترین محل آن از چشم ، بر کل سیگنال های چشم تأثیر می گذارد. بنابراین ، توانایی پلاستیکی سیگنال های مورفوژنیک وجود دارد تا در پاسخ به سیگنال های اطراف ، کل مورفولوژی را به خود جلب کند. این انعطاف پذیری یک ویژگی کلی از یک سیستم واکنش نشان دادن است.

اثر دوربرد گاهی اوقات یک میلی متر بر روی بال های بزرگسالان می پیچید. در هر چهار مورد از اثرات احتمالی دوربرد در بالا ، این احتمال وجود دارد که فعل و انفعالات هموفیلی (به عنوان مثال ، جذب بین دو سیگنال القا کننده سیاه یا بین دو سیگنال القا کننده زرد) و فعل و انفعالات هتروفوبیک (به عنوان مثال ، دافع بین سیاه القاء و القاء سیاه و سیاه و سفیدسیگنال های القا کننده زرد) نقش مهمی در پویایی سیگنالینگ دوربرد برای تعیین الگوی رنگ دارند. فعل و انفعالات مشابه احتمالاً بین حلقه ها در یک چشم مشخص رخ می دهد. ترکیب نتایج فیزیولوژیکی در مطالعه حاضر 20،21،22 ممکن است در آینده پیش بینی شود. علاوه بر این ، مقایسه با مکانیسم های سایر رنگ های پوست حیوانات ممکن است 23،24،25 مثمر ثمر باشد.

مواد و روش ها

تمام افراد پروانه Pansy Pansy J. Almana که در مطالعه حاضر مورد بررسی قرار گرفتند ، همانطور که قبلاً توضیح داده شد در آزمایشگاه ما پرورش یافتند. به طور خلاصه ، تخم ها از زنان صید شده در جزیره Ishigaki-Jima یا جزیره اوکیناوا-جیما ، مجمع الجزایر Ryukyu ، ژاپن جمع آوری شد. لاروها از گیاهان میزبان طبیعی تغذیه شدند و در دمای 2 27 27 درجه سانتیگراد نگهداری شدند. در نقاط مختلف زمانی ، بال های توله سگ راست با یک سوزن (قطر 0. 18 میکرومتر) آسیب دیدند. هر دو چشم اصلی و مینیاتوری دارای لکه های کوتیکول شفیره مربوط به سطح بال شفیره 7 هستند که به عنوان نقاط دیدنی برای مراحل آسیب استفاده می شدند. فقط یک طرف بالها آسیب دیده بود و طرف دیگر را به عنوان یک کنترل داخلی رها کرد. پس از ابتکار ، بزرگسالان به راحتی منجمد شدند تا جداسازی مقیاس به حداقل برسند. نسبت اندازه چشم بین دو بال در افرادی که آسیب پس زمینه را دریافت کرده اند با استفاده از آزمون Ma-Whitney U با استفاده از JSTAT 10. 0 (2006) با افراد غیر تحت درمان مقایسه شد.

منابع

• Nijhout ، H. F. شکل گیری الگوی روی بال های لپیدوپتران: تعیین یک چشم. دیافراگمبیول80 ، 267 274 (1980). ArticleCasgoogle Scholar
• Nijhout ، H. F. الگوهای رنگی ناشی از کوشی در کوئنی های پیشگیرانه (Lepidoptera: Nymphalidae). J. Embryol. exp. مورفول86 ، 191-203 (1985). CASPUBMedGoogle Scholar
• Nijhout ، H. F. توسعه و تکامل الگوهای بال پروانه.(مطبوعات موسسه اسمیتسونیان ، 1991).
• فرانسوی ، V. & Brakefield ، P. M. توسعه الگوهای چشم در بال پروانه: منابع مورفوژن یا سینک ها؟توسعه 116 ، 103-109 (1992). گوگل دانشکده
• فرانسوی ، V. و ترمزفیلد ، P. M. توسعه چشم در بال پروانه: سیگنال کانونی. دیافراگمبیول168 ، 112 123 (1995). ArticleCasgoogle Scholar
• Brakefield ، P. M. & French ، V. توسعه چشم در بال پروانه: پاسخ اپیدرمی به آسیب. دیافراگمبیول168 ، 98 111 (1995). ArticleCasgoogle Scholar
• Otaki ، J. M. ، Ogasawara ، T. & Yamamoto ، H. مقایسه مورفولوژیکی الگوهای کوتیکول بال شفیره در پروانه ها. زولعلمی22 ، 21-34 (2005). Articlegoogle Scholar
• Wolpert ، L. اطلاعات موقعیتی و الگوی مکانی تمایز سلولی. ج. بیول25 ، 1-47 (1969). ArticleCasgoogle Scholar
• Monteiro ، A. ، Glaser ، G. ، Stockslager ، S. ، Glansdorp ، N. & Ramos ، D. بینش های مقایسه ای به سؤالات مربوط به همسانی الگوی بال لپیدوپتران. BMC Dev. بیول6 ، 52 (2006). Articlegoogle Scholar
• Carroll ، S. B. ، Gates ، J. ، Keys ، D. N. ، Paddock ، S. W. ، Panganiban ، G. E. F. ، Selegue ، J. E. & Williams ، J. A. شکل گیری الگوی و تعیین چشم در بال پروانه. Science 265 ، 109 114 (1994). ArticleCasadsGoogle Scholar
• Brakefield ، P. M. ، Gates ، J. ، Keys ، D. ، Kesbeke ، F. ، Wijngaarden ، P. J. ، Monteiro ، A. ، French ، V. & Carroll ، S. B. توسعه ، انعطاف پذیری و تکامل الگوهای چشم پروانه ای. طبیعت 384 ، 236-242 (1996). ArticleCasadsGoogle Scholar
• Keys ، D. N. ، Lewis ، D. L. ، Selegue ، J. E. ، Pearson ، B. J. ، Goodrich ، L. V. ، Johnson ، R. L. ، Gates ، J. ، Scott ، M. P. & Carroll ، S. B. استخدام یک مدار تنظیم کننده Hedgehog در Enfolpot Eyespot Evolution. Science 283 ، 532-534 (1999). ArticleCasadsGoogle Scholar
• Brunetti ، C. R. ، Selegue ، J. E. ، Brunetti ، C. R. ، Selegue ، J. E. ، Monteiro ، A. ، فرانسوی ، V. ، Brakefield ، P. M. & Carroll ، S. B. تولید و تنوع الگوهای رنگ چشم پروانه ای. curr. بیول11 ، 1578-1585 (2001). ArticleCasgoogle Scholar
• Montéiro ، A. ، French ، V. ، Montéiro ، A. ، French ، V. ، Smit ، G. ، Brakefield ، P. M. & Metz ، A. J. Butterfly Eyespot الگوهای: شواهدی برای مشخصات توسط یک شیب انتشار مورفوژن. Acta Biotheor. 49 ، 77-88 (2001). Articlegoogle Scholar
• Otaki ، J. M. تجزیه و تحلیل الگوی رنگ چشم در بالهای پروانه: یک بررسی مهم از مدلهای شیب مورفوژن. زولعلمی28 ، 403-413 (2011). Articlegoogle Scholar
• Otaki ، J. M. تولید الگوهای چشم پروانه ای پروانه: الگویی برای تعیین مورفولوژیکی چشم و عنصر پارافوکل. زولعلمی28 ، 817-827 (2011). Articlegoogle Scholar
• Otaki ، J. M. نوع معکوس از تغییرات الگوی رنگ بالهای پروانه ای: مکانیسم فیزیولوژیکی تعیین الگوی رنگ در سطح بال. J. Insect Physiol. 53 ، 526-537 (2007). ArticleCasadsGoogle Scholar
• Dhungel ، B. & Otaki ، J. M. اثرات دارویی محلی تنگستات در تعیین الگوی رنگ بالهای پروانه ای: یک رابطه احتمالی بین چشم و عنصر پارافوکوس. زولعلمی26 ، 758-764 (2009). Articlegoogle Scholar
• Otaki ، J. M. تجزیه و تحلیل الگوی رنگ از عناصر پارافوکووکال در بال پروانه. آنتومولعلمی12 ، 74-83 (2009). Articlegoogle Scholar
• Otaki ، J. M. تغییرات الگوی رنگی ناشی از فیزیولوژیکی در بالهای پروانه ای: پیامدهای مکانیکی و تکاملی. J. Insect Physiol. 54 ، 1099 1112 (2008). ArticleCasgoogle Scholar
• Kusaba ، K. & Otaki ، J. M. وابستگی مثبت اندازه و شکل مقیاس در بالهای پروانه ای: هماهنگی فنوتیپی گسترده بال از عناصر الگوی رنگ و پس زمینه. J. Insect Physiol. 55 ، 174-182 (2009). ArticleCasgoogle Scholar
• Mahdi ، S. H. ، Gima ، S. ، Tomita ، Y. ، Yamasaki ، H. & Otaki ، J. M. خصوصیات فیزیولوژیکی فاکتور هومورال ناشی از شوک سرد برای تغییرات الگوی بال در پروانه ها. J. Insect Physiol. 56 ، 1022-1031 (2010). ArticleCasgoogle Scholar
• Kondo ، S. ، Iwashita ، M. & Yamaguchi ، M. چگونه حیوانات الگوهای پوستی خود را بدست می آورند: الگوی رنگدانه ماهی به عنوان یک موج تورینگ زنده. int. J. Dev. بیول53 ، 851-856 (2009). Articlegoogle Scholar
• Kondo ، S. & Miura ، T. مدل واکنش-تخریب به عنوان چارچوبی برای درک شکل گیری الگوی بیولوژیکی. Science 329 ، 1616-1620 (2010). ArticleCasadSmathscinetGoogle Scholar
• Miyazawa ، S. ، Okamoto ، M. & Kondo S.. ترکیب الگوی رنگ حیوانات با هیبریداسیون. نات. ارتباط1 ، 66 (2010). Articleadsgoogle Scholar

سپاسگزاریها

ما از Seira Kinjo بخاطر انجام بخشی از آزمایش آسیب ها و Yoshikazu Ono ، Wataru Taira و سایر اعضای واحد BCPH فیزیولوژی مولکولی برای بحث تشکر می کنیم. این کار تا حدودی توسط بنیاد تحقیقاتی برای علوم و فناوری و فناوری ، هماماتسو ، ژاپن پشتیبانی شد.

اطلاعات نویسنده

نویسندگان و وابستگی ها

1. واحد BCPH فیزیولوژی مولکولی ، گروه شیمی ، زیست شناسی و علوم دریایی ، دانشکده علوم ، دانشگاه ریوکیوس ، 1 سنبارو ، نیشیهارا ، اوکیناوا ، 903-0213 ، ژاپن جوجی م. اوتاکی

1. جوجی م. اوتاکی

همچنین می توانید این نویسنده را در PubMed Google Scholar جستجو کنید

مشارکت

J. M. O. این مطالعه را تصور کرد ، آزمایشات انجام داد ، داده ها را تجزیه و تحلیل کرد و مقاله را نوشت.

اعلامیه های اخلاق

منافع رقابتی

نویسنده هیچ منافع مالی رقابتی را اعلام نمی کند.

حقوق و مجوزها

این کار تحت مجوز Creative Commons Attribution-Noncommercial-Sharealike 3. 0 مجوز مجوز قرار دارد. برای مشاهده یک نسخه از این مجوز ، به http://creativeecommons. org/licenses/by-nc-sa/3. 0/ مراجعه کنید

در مورد این مقاله

این مقاله را ذکر کنید

Otaki ، J. تغییرات ناشی از مصنوعی الگوهای رنگ بال پروانه: تعامل سیگنال پویا در توسعه چشم. SCI Rep 1 ، 111 (2011). https://doi. org/10. 1038/srep00111

• دریافت شده: 29 ژوئیه 2011
• پذیرفته شده: 26 سپتامبر 2011
• منتشر شده: 10 اکتبر 2011
• doi: https://doi. org/10. 1038/srep00111

این مقاله را به اشتراک بگذارید

هرکسی که لینک زیر را با آن به اشتراک بگذارید قادر به خواندن این محتوا خواهد بود:

لینک اشتراکی دریافت کنید

با عرض پوزش ، یک لینک قابل اشتراک در حال حاضر برای این مقاله در دسترس نیست.

کپی به کلیپ بورد

ارائه شده توسط SPRINGER NATURE SHAREDIT SICTIONATION CONTENT